河蟹偏爱的饲料种类排行榜

03-27

河蟹偏爱的饲料种类排行榜

编辑 | 水产研究社

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中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）俗称河蟹、大闸蟹、毛蟹等，属节肢动物门（Arthropoda）甲壳纲（Crustacea）十足目（Decapoda）方蟹科（Grapsidae）弓腿蟹亚科（Varuninae）绒螯蟹属（Eriocheir），在我国分布广泛；

东起鸭绿江口、西至湖北沙市、北起辽宁、南至福建的通海河流中几乎均有分布。

中华绒螯蟹喜欢栖居于石砾和水草丛中，或江河、湖泊和滩涂的洞穴里，性情谨慎；喜食鱼、虾、螺、水草和浮游动植物等多种动、植物性饵料，是一种昼伏夜出的杂食性动物。

因其肉质细嫩、味道鲜美、营养价值高等特点，成为我国重要的养殖经济蟹类。

自从 20世纪80 年代初中华绒螯蟹人工繁殖技术的突破，其养殖产量逐年上升，到 2021年全国总产量高达 80.8万 t 。

目前，对于中华绒螯蟹的研究主要集中于生物学、养殖技术、营养饲料、疾病和繁殖技术等方面，而对中华绒螯蟹摄食行为的研究较少。

摄食是动物获取营养的主要方式，动物可以通过摄食为个体的存活、生长发育和繁殖等提供物质和能量基础。

有多种因素影响动物的摄食行为，例如种类、发育阶段、性别、生理状态、饵料诱食性、水温以及栖息地的环境等。

中华绒螯蟹在其生长过程需经历蚤状幼体、大眼幼体、幼蟹（扣蟹）、亚成体及成蟹生长发育阶段。

在不同的发育阶段，中华绒螯蟹的规格不同，其形态特征存在显著差异。

且甲壳动物在蜕壳期间，摄食状态会明显下降，可能是由于蜕壳会造成口腔、食道或胃等某些结构的非功能性损伤，从而影响摄食。

然而目前对中华绒螯蟹不同发育阶段的摄食行为尚不清楚。此外，有些物种雌、雄个体的摄食行为也存在显著差异。

在凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）摄食研究中发现，雄性凡纳滨对虾较雌虾具有更强的活动和摄食积极性，对环境变化较雌性更为敏感。

在稀有鲫（Gobiocypris rarus）中发现，雌性较雄性拥有更快的生长速度和更高的摄食率。

叶元土等研究了中华绒螯蟹雌、雄个体的部分性状差异，发现雄蟹的螯足和4对步足的长度及质量（体积大小）均高于雌蟹，这暗示着雌、雄蟹在摄食、捕食能力和爬行能力等多方面存在差异，这种差异表现为雌性可能弱于雄性个体，但目前没有针对雌、雄蟹摄食行为差异的报道。

对养殖动物的摄食行为研究不仅可以熟悉生物的摄食习性，而且对不同饵料的反应也可以侧面反映饲料的优劣。

目前在中华绒螯蟹的养殖过程中，投喂的饲料主要以配合饲料和传统饵料（如小麦、玉米和冰鲜杂鱼等）进行单独或者混合投喂，已有诸多研究比较了配合饲料和传统饵料对中华绒螯蟹生长摄食的影响，主要集中在对生长性能、营养品质、机体健康和经济效益的评价等方面，而缺乏中华绒螯蟹对不同饵料的喜好程度的研究，这不利于中华绒螯蟹养殖投喂技术的提高。

鉴于此，本研究对处于不同发育阶段和不同性别的中华绒螯蟹摄食行为进行研究，并研究了中华绒螯蟹对几种饵料的选择性，分析中华绒螯蟹的摄食特点，以期补充中华绒螯蟹摄食行为学知识，并为中华绒螯蟹的养殖管理、饲料开发和投喂策略提供参考。

1 材料与方法

1. 1 实验蟹及暂养管理

实验用蟹取自上海海洋大学崇明基地，分别在 4 月、6 月、7 月和 10 月从养殖池塘中挑选不同发育阶段（幼蟹、早期成蟹、亚成体和成体）的中华绒螯蟹，各阶段中华绒螯蟹的初始体质量分别为（6.00±0.14）、（36.60±1.40）、（67.46±1.01）和（152.88±1.63） g，且保证中华绒螯蟹附肢健全、活力较好、处于蜕壳间期。

实验开始前，将同批次需要观察的中华绒螯蟹全部放入与正式摄食行为观察实验相同的实验桶中暂养 7 d。

暂养期间，每日17：00投喂商业饲料，投喂量约占总体质量的2%~3%，隔日用虹吸法吸出粪便和残饵，24 h充氧，每天更换已充分曝气的新水。

为贴合养殖实际条件以及保证实验蟹正常生理状态，实验蟹在当月的自然水温条件下进行群体暂养（幼蟹15~20 ℃，早期成蟹26~29 ℃，亚成体27~30 ℃，成体 14~17 ℃），其间水质条件： pH 7.0~9.0、平均溶解氧质量浓度> 5 mg/L、氨氮质量浓度< 0.5 mg/L、亚硝酸盐质量浓度< 0.15 mg/L。正式实验前，随机挑选待观察的蟹并在其头胸甲做上标记，将此待观察的中华绒螯蟹从群体暂养桶中转移至另外 1 个养殖桶中再单独暂养 48 h，在此期间不投喂食物，目的是使其在正式实验时快速适应实验环境并保持一定的食欲，其余养殖条件与群体暂养期相同。

1. 2 中华绒螯蟹摄食行为实验

实验采用300 L蓝色圆底养殖桶作为实验观察桶，桶的上内径为 91 cm，下内径为74 cm，桶高57.5 cm，在实验桶底部正中间设置1个料台，4个发育阶段中华绒螯蟹所用的料台直径a分别为5、10、15和20 cm （图1），保证料台的直径大于中华绒螯蟹两侧第二步足的指节末端之间的距离。

在养殖桶的正上方安装高清摄像机（海康威视智能球型摄像机，3Q140）拍摄和记录中华绒螯蟹的摄食过程。

实验前更换为曝气过 1 d 的新水，实验水深20 cm。将经过48 h饥饿暂养过的1只实验蟹放在养殖桶底部边缘，待其安静 10 min后在料台中央轻轻放置商业饲料，放置的饲料质量为体质量的3%，记录此后 4 h内的中华绒螯蟹摄食行为。

实验时相同发育阶段的雌、雄蟹分别放在两套相同但独立的摄食行为装置中同时观察，每个发育阶段的雌、雄蟹各观察 15 个重复，每只蟹均不重复使用。

实验结束后收集残饵并烘干，并根据配合饲料水中干物质损失率计算中华绒螯蟹的摄食率，然后根据视频回放统计中华绒螯蟹各行为阶段消耗的时间。摄食行为阶段的统计标准见表1。

1. 3 中华绒螯蟹的饵料选择性实验

由于不同发育阶段中华绒螯蟹的规格不同，中华绒螯蟹的摄食选择实验采用 2 种实验装置，其中幼蟹和早期成蟹使用小型实验桶（300 L 圆底养殖小桶：上内径 91 cm，底内经 74 cm，桶高57.5 cm），见图 2a，亚成体和成体在大型实验桶（1 500 L 圆底养殖大桶：上内径 153 cm，底内径139 cm，桶高 92 cm）中进行实验，见图 2b。

在实验桶底部正中间设置饵料托盘，饵料托盘的高度为 0.5 cm，直径C根据中华绒螯蟹的不同发育阶段而变化，分别为 5 、10、15 和 20 cm。

饵料托盘布置的间距（d）大于中华绒螯蟹头胸甲长以保证中华绒螯蟹在不同饵料的饵料托盘间穿梭，提高中华绒螯蟹对饵料的自主选择性。

实验前更换为曝气1 d的新水，实验期间水深20 cm。

取1只经过饥饿暂养48 h后的中华绒螯蟹放置实验桶的边缘，待其安静10 min后，在饵料托盘上放置不同饵料，以评估中华绒螯蟹对饵料的选择性。

在幼蟹和早期成蟹阶段评估其对冰鲜鱼、配合饲料和玉米这3种饵料的选择性，亚成体和成体阶段评估其对冰鲜鱼、配合饲料、玉米以及螺蛳的选择性。

实验期间投放饵料总质量为实验蟹体质量的 3%，4种饵料均按照蟹体质量的 0.75% 随机投放在饵料托盘中央。

随后用摄像机记录 4 h内中华绒螯蟹摄食过程，根据录像统计中华绒螯蟹首次摄食饵料的种类以及首次摄食不同饵料的时间。

实验时相同发育阶段的雌、雄蟹分别放在两套相同但独立的摄食行为装置中同时观察，每个发育阶段的雌、雄蟹各观察15个重复，每只蟹均不重复使用。

每次实验完需更换新水、清洗饵料托盘、更换新蟹和调换饵料在托盘上的位置。

饵料的前期处理：冰鲜鱼为带鱼肌肉，切成小肉粒备用；玉米为干玉米，剪碎成小颗粒备用；

配合饲料：幼蟹和早期成蟹使用通威股份有限公司生产的3#扣蟹料，亚成体和成体使用通威股份有限公司生产的 3#成蟹料；

螺蛳：为了避免螺蛳移动导致中华绒螯蟹与其距离改变，螺蛳使用牙签提前扎死，选用螺蛳的质量根据螺蛳的平均出肉率和需要投喂的螺蛳肉的质量计算得出。

2 结果

2. 1 中华绒螯蟹摄食行为实验

2. 1. 1 中华绒螯蟹的摄食行为

中华绒螯蟹的摄食过程可分为探索、定位、试探和摄食 4个阶段（图 3）。

当饵料投放在摄食区域后，中华绒螯蟹在活动区域先沿着桶壁移动，然后向摄食区域逐渐靠近但不接触摄食区域，其间时而静止，并快速抖动第一触角，然后调整身体方向继续在活动区移动或静止，此为中华绒螯蟹探索过程（图3a）。

随后中华绒螯蟹平举螯足并慢慢向食物靠近，近距离时，中华绒螯蟹时而会突然静止，然后径直运动到摄食区域边缘，此为定位过程（图3b）。

然后到达料台边缘时，中华绒螯蟹利用螯足的跗节和趾节反复触碰料台边缘区域，并利用步足（主要是第一和第二步足）的胫节、跗节和趾节反复接触饵料，此为试探过程（图3c）。

最后用螯足将饵料夹住后快速递进口器，经大颚咬碎后吞下，此为摄食阶段（图3d）。

2. 1. 2 摄食各阶段消耗的时长

不同发育阶段和不同性别的中华绒螯蟹摄食行为各阶段消耗的时间结果如图4所示。

在中华绒螯蟹摄食过程中的探索、定位、试探和摄食这 4 个动作中，无论是不同发育阶段还是不同性别，均是探索消耗的时间最长，占总时长的67.51%~93.46%，其次是摄食，占总时长的6.37%~31.42%。

而定位和试探消耗时间较少，一共占总时长的0.16%~1.06%（图4）。

就不同性别而言，在幼蟹阶段，雌蟹探索、定位和试探消耗的时间均少于雄蟹，其中定位消耗的时长显著低于雄蟹（P<0.05），而摄食消耗的时长高于雄蟹（图4a）。

在早期成蟹阶段，雌蟹探索消耗的时长显著低于雄蟹（P<0.05），而定位和摄食消耗的时长显著高于雄蟹（P<0.05），见图 4b。

在亚成体阶段，雌蟹各行为阶段消耗的时长均高于雄蟹，其中探索消耗的时长显著高于雄蟹（P<0.05），见图 4c。

在成蟹阶段，雌蟹探索和摄食消耗的时高于雄蟹，而定位和试探消耗的时长低于雄蟹，见图4d。

就不同发育阶段而言，在幼蟹、早期成蟹、亚成体和成体阶段，中华绒螯蟹摄食过程中的 4 种行为阶段均存在显著差异（P<0.05），见表 2。

无论雌性还是雄性，成体在探索上消耗时长显著高于其他阶段（P<0.05），而亚成体在探索、定位和摄食上消耗的时长最短，早期成蟹在试探上消耗时长最低。

2. 1. 3 摄食响应时间的差异

随着发育阶段的增加，雌蟹、雄蟹以及雌蟹和雄蟹的平均摄食响应时间呈先下降后上升的趋势，均在成体阶段的摄食响应时间最长（P<0.05）。

其中，雌蟹在早期成蟹阶段的摄食响应时间最短，但与幼蟹和亚成体无显著差异（P>0.05），而雄蟹在亚成体阶段显著低于其他各组（P<0.05）。

双因素方差结果显示各阶段雌、雄蟹之间的摄食响应时间无显著差异（P>0.05）。见表3

2. 1. 4 摄食率的差异

随着发育阶段增加，雌蟹和雄蟹的摄食率均显著降低（P < 0.05），幼蟹阶段的摄食率约是早期成蟹和亚成体的2倍，约是成体阶段的3倍，而同一发育阶段的雌、雄蟹的摄食率无显著差异（P>0.05）。见表4。

2. 2 中华绒螯蟹对不同饵料的摄食选择性实验

2. 2. 1 对不同饵料首次摄食频率的差异

中华绒螯蟹对不同饵料的首次摄食频率如图 5 所示。

就雌蟹而言，幼蟹和亚成体首次摄食冰鲜鱼的频率最高（45% 和 50%），而在早期成蟹和成体阶段首次摄食配合饲料的频率最高（41% 和 47%）。

随着发育阶段的变化，中华绒螯蟹首次摄食饲料的频率呈升高趋势，而首次摄食玉米的频率呈现降低趋势（图 5a）。

就雄蟹而言，首次摄食的冰鲜鱼和配合饲料的频率与雌蟹相反，在早期成蟹和成体阶段首次摄食冰鲜鱼最高（53% 和 40%），在幼蟹和亚成体阶段首次摄食配合饲料频率最高（均为43%，见图 5b，且相对于雌蟹，雄蟹在亚成体和成体阶段会增加对玉米和螺蛳的摄食比例（图5a 和 b）。

就雌、雄蟹合并而言，各发育阶段的中华绒螯蟹首次摄食冰鲜鱼的频率均最高（40%~47%），其次分别是配合饲料（29%~40%）、玉米（17%~24%）和螺蛳（0~13%，见图 5c。

其中在亚成体阶段未观察到中华绒螯蟹摄食螺蛳的现象。

因此开展了用螺蛳作为唯一食物来源，评估亚成体中华绒螯蟹是否具有摄食螺蛳能力的实验，结果表明，雌雄亚成体中华绒螯蟹均具有摄食螺蛳的能力，在螺蛳作为唯一饵料源时，中华绒螯蟹平均经过 50~60 min 就会开始摄食螺蛳（图 6a），并且观察到了每只实验蟹摄食螺蛳的现象（图 6b）。

2. 2. 2 对不同饵料摄食响应时间的差异

中华绒螯蟹对不同饵料的摄食响应时间如图 7和表 5所示。不同发育阶段中华绒螯蟹对饵料的响应时间差异显著（P<0.05）。

雌性幼蟹和早期成蟹阶段对配合饲料摄食响应时间均最短，而雄蟹对冰鲜鱼的摄食响应时间均最短，雌雄幼蟹和早期成蟹阶段对玉米的摄食响应时间均最长。

雌、雄亚成体阶段对冰鲜鱼、配合饲料和玉米的摄食响应时间无显著性差异（P>0.05），且均未发现亚成体摄食螺蛳的现象。

在成体阶段，雌雄成蟹对冰鱼和配合饲料的摄食响应时间均显著低于玉米和螺蛳（P<0.05）。

就雌、雄蟹合并而言，幼蟹、早期成蟹和亚成体对不同饵料的摄食响应时间无显著性差异（P>0.05），成体对冰鲜鱼和配合饲料的摄食响应时间显著低于玉米和螺蛳（P<0.05）。

双因素分析结果显示，雌、雄蟹对配合饲料的摄食响应时间存在显著差异（P<0.05）。除了亚成体阶段，其他 3个阶段雄蟹对配合饲料的摄食响应时间均长于雌蟹。

3 讨论

3. 1 不同性别中华绒螯蟹摄食行为差异

通过本研究的观察，中华绒螯蟹的摄食过程可分为探索、定位、试探和摄食4个阶段。

在寻获食物的过程中，中华绒螯蟹的化感毛起到重要作用，主要是分布于第一触角上的起嗅觉作用的嗅毛和分布于步足以及螯足钳指内侧起味觉作用的化感毛。

本研究结果表明，在亚成体阶段之前，雌蟹探索阶段消耗的时间和摄食响应时间低于雄蟹，而在亚成体之后，雄蟹探索阶段消耗的时间及摄食响应时间显著低于雌蟹，这表明亚成体阶段是雌、雄蟹感知饵料和摄食行为转变的关键时期，可能与此阶段之后雄蟹大螯上的绒毛较雌蟹发达有关。

大螯绒毛是雄蟹重要的第二性征，大螯上的绒毛长度及其覆盖大螯的面积比例随着生长发育而变化，通常完成生殖蜕壳的雄体，大螯正面和背面全部覆盖致密的绒毛。

这些绒毛不仅有触觉作用，而且可以感受接触到的化学刺激，因此雄蟹对食物化学信号的接收能力更强。

此外，生殖蜕壳后雄蟹步足趾节上的刚毛的长度也较雌蟹长，可能也是造成雌雄蟹摄食响应时间转变的重要原因。

亚成体和成体是中华绒螯蟹生殖蜕壳前后的两个重要阶段，一般雌蟹生殖蜕壳高峰期为7月下旬，而雄蟹生殖蜕壳高峰期为 8 月下旬 ，本实验观察亚成体摄食行为在7月初，此时可能较接近雌蟹的生殖蜕壳期，一般中华绒螯蟹在蜕壳前通常会降低摄食活动，因此可能导致在亚成体阶段雌蟹探索阶段消耗的时间及摄食响应时间较雄蟹长。

此外，本研究发现无论在哪个阶段，雄蟹的摄食时间均短于雌蟹，这可能与中华绒螯蟹摄食的处理方式有关，摄食时中华绒螯蟹先用螯足夹取食物送入口边，再用第 2 步足趾节尖捧住食物递送给第 3 对颚足，之后再把食物传递给大颚，食物经过大颚的初步切断或磨碎，然后在蟹胃中进行进一步碎化。

这过程中可能由于雄蟹的螯足及绒毛较雌蟹强大，导致雄蟹感知食物的硬度及适口性能力强于雌蟹。

另外，叶元土等发现雄性个体的胃重高于雌蟹，推测雄蟹比雌蟹有较强的摄食能力和食物容纳量，但是该报道中雌雄蟹质量不一致，可能是由于规格不同导致的胃质量的差异，而本研究中雌雄蟹规格一致，同种规格的雌雄蟹的胃重是否有差异也暂不清楚。

此外是否因为雌雄蟹大颚的剪切力存在差异，从而导致雄蟹的摄食速度变快，这些都有待进一步的研究。

3. 2 不同发育阶段中华绒螯蟹摄食行为的差异

动物不同发育阶段的摄食行为是不同的，发育阶段过程的形态变化和光照、温度等环境条件都会影响动物的摄食活动。

其中温度对动物消化酶的活性和动物的代谢能力有重要影响。

本研究表明，雌蟹、雄蟹摄食响应时间呈先下降后上升趋势（表3），亚成体在探索、定位和摄食阶段消耗的时长最短。

生殖蜕壳是短尾派蟹类自亚成体向成体过渡的一次关键蜕壳，中华绒螯蟹经过生殖蜕壳后性腺会快速发育，而蜕壳前中华绒螯蟹体内的营养物质积累对顺利完成生殖蜕壳至关重要。

因此，此阶段中华绒螯蟹会提高其较高的摄食积极性以积累一定的营养物质。

此外，温度也是促进中华绒螯蟹摄食的重要环境因素。从幼蟹至成蟹阶段，水温呈现先上升后下降的趋势，在亚成体阶段水温达到最高，而此阶段雌雄蟹的探索和摄食响应时间最短，表明在适宜温度范围内随着温度升高增加中华绒螯蟹摄食欲望，这可能与温度升高促进中华绒螯蟹代谢水平提高以及诱食性物质在水体的扩散速度有关，此外，本研究发现随着发育阶段的增加，4 h内中华绒螯蟹单位体质量的摄食量呈现明显的下降趋势，在幼蟹阶段摄食率最高。

摄食率随体质量上升而下降是动物的一种普遍现象，孙远远等对解放眉足蟹（Blepharipoda liberateShen）以及郭浩宇等［34］对许氏平鲉（Sebastesschlegelii）的研究也得出了同样的结论，可能原因：较小的动物代谢强度高，能量消耗的强度较大，代谢率随体重的增加而显著减小［32，35］；

较小动物肠道排空的速度更快，因为小规格的动物摄食食物的粒径小，经过大颚和胃磨机械研磨后更有利于迅速消化和排出。

3. 3 中华绒螯蟹对饵料的选择性

动物对饵料的选择性与饵料的诱食性、适口性、颗粒的大小、软硬程度等特性密切相关。

对养殖动物的摄食行为研究不仅可以熟悉生物的摄食习性，而且对不同饵料的反应也可以侧面反映饲料的优劣。

本研究中，中华绒螯蟹在 4个发育阶段中，首次摄食冰鲜鱼的频率均最高（40%~47%）。

主要是冰鲜鱼的鱼肉中含有大量可溶性蛋白和各种氨基酸，包括天冬氨酸、甘氨酸和脯氨酸等起诱食作用的物质，这些促摄物质使中华绒螯蟹的化学感受器产生的刺激强度最高，并且冰鲜鱼对河蟹的促生长作用优于饲料，导致中华绒螯蟹显现出对冰鲜鱼的摄食偏好。

这也是即使冰鲜鱼存在质量不稳定、营养不均衡、携带致病菌、投喂不方便等问题，但养殖农户依然选择冰鲜鱼作为饵料重要原因。

中华绒螯蟹对配合饲料的摄食频率（29%~40%）仅次于冰鲜鱼，可能是配合饲料中诱食物质含量不足，导致对中华绒螯蟹的诱食程度低于冰鲜鱼，也可能是碎冰鱼中的氨基酸挥发速度较配合饲料快的原因。

因此，今后在饲料研发上不仅要满足中华绒螯蟹的营养需求，也要注重提高饲料的诱食性。

本研究发现中华绒螯蟹对玉米也具有一定的摄食偏好（17%~24%），低于冰鲜鱼和配合饲料，但高于螺蛳。

有研究发现，甲壳类杂食性物种通常对植物性饵料中的糖类比较敏感。

可能是玉米中含有的糖类起到了一定的诱食作用，但其中的可溶蛋白、游离氨基酸和核苷酸等诱食物质含量比冰鲜鱼和配合饲料中低，也可能与玉米内部诱食物质发散慢有关。