文 |江烟染

编辑 | 江烟染

前言

七彩神仙鱼属于鲈形目慈鲷科，原生于南美洲亚马逊河流域，体型似圆盘，体色艳丽，花纹多变，素有“热带鱼之王”的美称。

在亚洲，七彩神仙鱼是热带观赏鱼养殖业的热门种类，其进出口量占每年热带观赏鱼进出口总量的较大部分。

目前我国七彩神仙鱼的养殖受气候因素限制，其养殖及运输的水温管理主要依赖加热和保温系统。

但此管理模式能耗过高，且极易使养殖水体的温度波动，导致七彩神仙鱼产生低温应激。

要知道，作为热带观赏鱼，七彩神仙鱼的运输和养殖都需要较高的温度，比如在许多亚热带和温带地区，七彩神仙鱼的养殖一般依赖于加热系统，产业突出问题有二，其一是能源成本极高，其二是水温极易波动。

而水温是一个重要的生态因子，也是一个重要环境因子，水温的变化会广泛的影响鱼类的生理活动和行为特征。

其中热带观赏鱼养殖常见问题就是低温胁迫，接下来小染将会为大家介绍温度在怎样的情况下，才会对鱼类的产生影响？而七彩神仙鱼在受到低温胁迫的时候，会有怎样的反应？

鱼的灾难——慢性低温胁迫

热带观赏鱼养殖常见问题就是低温胁迫，而低温胁迫可分为急性低温胁迫和慢性低温胁迫这两种不同的方式。

当鱼类抵御温度变化时，机体会产生一系列生理机能、激素以及酶活性变化的生理应激反应，同时机体内分泌系统、免疫系统及抗氧化系统也会发生响应变化。

所以，想要养殖作为热带观赏鱼的七彩神仙鱼，那么了解一下鱼在低温胁迫下的生理生化反应是必要的。

首先是鱼在慢性低温胁迫的响应，由于鱼类是变温动物，其体温受栖息地温度的影响，通常鱼体温与周围水温十分接近，毕竟鱼类的适应温度的能力，与其生活方式和栖息地的温度变化相关。

此外，之前的研究表明，鱼类生存的温度可以通过驯化，而适应温度的改变，在最适合的水温下养的相同品种的鱼，之后放在不同温度的水中驯化后，发现半致死低温点是不同的。

其中较高温驯化组的半致死量与低温驯化组相比有明显的上升，因此可以得出低温驯化可以提高鱼对低温的耐受力的结论。

此外还发现，温度的改变会影响耗氧率的变化，而且还会影响鱼类新陈代谢的过程，其中斜带石斑鱼和尼奥罗非鱼在低温胁迫下发现，其摄食量随水温下降而减少。

而尼奥罗非鱼在12℃和11℃低温环境下发生停食现象，体重显著下降，生长速度也随着水温的下降而减慢。

当然，斜带石斑鱼的低温实验也得到了相同的结果，摄食量受温度的显著影响，再一次论证了低温驯化可以提高鱼体对低温的适应力和抵抗力。

要知道低温胁迫还会导致肝体指数下降，这一点在对罗非鱼进行实验的时候得到了证实，在低温和饥饿双重影响的12℃和11℃时，罗非鱼的肝体指数在第14天时出现显著下降。

石斑鱼

但是也有例外，比如石斑鱼的实验中没有发现肝体指数的显著变化，当然这也可能是由于胁迫时间较短。

最重要的是，水温变化还会改变下丘脑－垂体－性腺（HPG）轴中的各因素的水平，这对鱼类的生殖过程起着至关重要的影响。

例如，有人在2010年发现斑马鱼在应对冷应激后体内的GSI减少了3％，而且卵子质量发生相关基因的下调，这可能是由于生物在分配修复、维护生殖系统与繁殖的能量之间的调整。

此外，温度还会改变施氏鲟幼鱼性腺分化的时间，但不影响性别，而对于性别可变的鱼类如Pejerrey，它在15-19℃为全雌，随着温度升高，雌性比例逐渐减少，在29℃为全雄性。

施氏鲟幼鱼

同样地，文昌鱼在低温条件下趋向雌性分化，这可能时因为温度变化会引起芳香化酶的合成和活性改变的原因。

而且，水温的提高不仅会改变性比，还会提早文昌鱼的性腺发育时间，加快性腺发育的速度，刺激释精和排卵繁殖行为。

文昌鱼幼鱼

在对海洋鱼类的研究中，还发现低温影响早期温带鱼类的产卵迁移，这意味着不同温度胁迫会造成转录组差异表达，在最佳生长温度时，基因表达的变化最小，也就是在这时稳态最平衡。

因此，对温度胁迫的研究很重要，寻找鱼类养殖最佳温度是主要目的，总之，慢性低温胁迫会影响鱼类的性别和生长，然而低温胁迫是由两方面组成的，鱼类也不会只受到急性低温胁迫的影响，还有急性低温胁迫的影响。

鱼的灾难——急性低温胁迫

鱼类暴露在水温急剧变化的环境中，会加速了线粒体呼吸，引发呼吸爆发活动，而呼吸爆发活动是细胞生理状态的重要指标，会导致鱼类的呼吸速率和耗氧率的变化。

在对斑马鱼冷应激胁迫的研究中，采用了转录组分析方法，发现“冷暴露”使缺氧诱导因子（HIF）的蛋白水平提高约50％。

斑马鱼

基于这样的观点，有相关研究人员做出了实验，发现在试验水温(16oC-28oC)条件下，刀鲚幼鱼的耗氧率与水温呈正相关。

而在南方鲇和瓦氏黄颡鱼急性低温胁迫的实验中，发现低温下耗氧率和呼吸频率都呈现迅速上升然后缓慢恢复的现象。

黄颡鱼

甚至还有研究发现，急性变温对鱼类的整体静止代谢率变化的影响更加强烈，而长期驯化则影响较小。

此外，温度胁迫对养殖生物的氨氮、磷排泄量也有显著影响，例如吉富罗非鱼在低温应激下，其体内的氨氮排泄率随温度降低而增加，只是增加的幅度并不显著，与之相反的是，瓦氏黄颡鱼幼鱼的氨氮排泄率随温度的升高而升高。

也有研究证明，温度对许氏平鲉的氨氮、磷排泄率有着显著的影响，有人推测可能是因为，在温度胁迫条件下，蛋白质分解代谢的强度增大，从而使氨氮排泄量增多。

他们认为，胁迫条件下的机体组织以血糖作为首要能量来源，而这样的观点是因为，冷应激可以促使鱼类释放皮质醇（COR），从而促使肝糖原发生糖酵解，为低温胁迫提供能量。

例如许氏平鮋在受到低温胁迫后，实验鱼体内的血清COR和GLU含量均迅速显著升高趋势，而在罗非鱼身上，同样会发现血清皮的质醇水平随应激时间的增加基本呈上升趋势。

当温度从26℃突降至16℃时，罗非鱼血糖水平随时间呈上升趋势，而且当驯化时长达到24h后，血糖水平急剧上升，其中21℃处理组的血糖浓度，随应激时间的增加，呈先上升后下降的趋势。

罗非鱼

因此，推测原因是鱼体经过长期驯化后，已经适应了该温度环境，机体代谢也随之恢复正常，这可能是由于低温胁迫促使鱼体葡萄糖代谢增强，随后会因为大量能量被利用，因此血糖浓度降低。

虹鳟

例如，虹鳟在6℃急性胁迫下GLU含量显著降低，这一点从转录组层面来讲，是葡萄糖转运体zglut3的mRNA水平提高50％-100％，例如在斑马鱼实验中，发现乳酸脱氢酶（LDH）是糖代谢中催化丙酮酸向酵解方向产生乳酸的酶，对生物体的能量代谢方面有显著的影响。

因此推测低温胁迫可能刺激了银鲳幼鱼的心肌细胞，使得代谢能力增强，导致血清中LDH浓度上升。

银鲳幼鱼

而这些实验，都验证了慢性低温胁迫对鱼类造成的影响，以及鱼类在受到急性低温胁迫时的反应，这些结论都能成为研究人员对七彩神仙鱼做实验的依据。

七彩神仙鱼对低温胁迫的生理响应

七彩神仙鱼主要生存在辽阔的亚马逊水系中，分布十分广阔，正是因为栖息地十分广阔，目前七彩神仙鱼的分类尚无统一标。

这种鱼特别容易受到环境压力的影响，因为它具有一种不同寻常的繁殖方式，即用表皮粘液喂养刚孵化的幼鱼，因此它经常被用作环境科学研究的模型动物。

据报道，七彩神仙鱼自然生活在24-33℃的环境，根据季节和地区不同也发现七彩神仙鱼可以在25.1℃或32.8℃下生长地很好，这可能表明七彩神仙鱼可能有一个广泛的热耐受性。

因此，研究七彩神仙鱼对温度变化的生理生化响应，特别是低温条件下的生理生化响应，有助于制定七彩神仙鱼的低温养殖管理方式。

此外，面临高温的鱼通常会增加它们的氧气消耗，而ROS作为新陈代谢加速的副产品，其含量也会增加，这就会引发氧化应激。

为了阻止ROS诱导产生氧化损伤，鱼通常增强两类抗氧化防御机制：抗氧化酶系统和小分子抗氧化剂。

考虑到高温条件下氧化代谢增强，人们预测低温条件下氧化应激诱导的风险会降低，然而在某些情况下，低温也会通过线粒体密度的增加而引起ROS的形成，从而诱发鱼类氧化应激。

关于这一点，目前尚不清楚为什么在某些情况下，低温胁迫会导致氧化能力增强和脂质重构，而不影响抗氧化剂防御或影响LPO产生。

此外，代谢组学就像生物系统中代谢物的“快照”，它已被证明是检测代谢物对环境应激反应的一种有效的工具。

其中，气相色谱-质谱（GC-MS），液相色谱-质谱（LC-MS）和核磁共振（NMR）是代谢组学分析中最常用的三种分析技术。

一些研究已经使用基于核磁共振的代谢组学，来检测鱼对高温的反应，然而核磁共振通常被认为不如GC-MS敏感，并且由于共振重叠，所以难以将输出信号分配给特定化合物。

鉴于ROS相关过程以及响应应激的分子进程的表达增强，结合生物化学分析和GC-TOF-MS代谢组学是了解低温应激反应机制的一种有效的方法。

此外，鱼鳃由于参与呼吸，因此在环境适应中起主要作用，对压力下的生理稳态调节也具有有重要贡献。

因此，鱼鳃应对温度变化还表现出的明显的形态变化，由于鳃与周围环境直接和持续的相互作用，鳃被认为在生理反应中起着重要作用。

假设温度下降，会降低七彩神仙鱼中氧化应激诱导的风险，并导致代谢特征物以及相关代谢途径的改变。

为了检验这一假设，对七彩神仙鱼中蓝七彩和绿七彩的幼鱼进行了为期30天在20℃或28℃的驯化，因为幼鱼特别容易受到为温度的影响。

在经过28天的驯化周期后，幼鱼的脂质和碳水化合物含量恢复了，这揭示了七彩神仙鱼细胞能量状态是可恢复的。

如果使用代谢组学的手段分析低温对七彩神仙鱼的影响，会发现与能量有关代谢途径，例如淀粉和蔗糖代谢，戊糖磷酸途径（PPP），甘油脂代谢，鞘脂代谢，谷胱甘肽代谢、精氨酸和脯氨酸代谢等活化。

同时对抗氧化免疫系统监测，未发现氧化损伤的产生，说明七彩神仙鱼可以适应28天的低温驯化周期。

最后对生长性状进行测量，发现24℃水温不影响生长，所以24℃水温养殖七彩神仙鱼也是可行的。

结语

七彩神仙鱼作为一种热带鱼类，低温环境对于它来说是一个巨大的挑战，在这种环境下，它们的生理活动会受到严重的限制，包括新陈代谢的减慢、免疫功能的下降以及能量代谢的紊乱等。

这些生理变化都可能导致七彩神仙鱼的生存能力下降，甚至面临灭亡的威胁。

然而，研究表明七彩神仙鱼在低温胁迫下，确实可以通过一系列生理和代谢适应机制，来提高氧化代谢能力，以应对不利环境带来的挑战。

首先，七彩神仙鱼的呼吸系统会适应低温环境，提高氧气的摄取效率，它们的鳃片结构可能会发生变化，以增加氧气的吸收面积。

此外，七彩神仙鱼的鳃盖运动频率和鳃领域血流速度可能会增加，从而增加氧气通量，因为七彩神仙鱼的呼吸系统会适应低温环境，提高氧气的摄取效率。

它们的鳃片结构可能会发生变化，以增加氧气的吸收面积，此外七彩神仙鱼的鳃盖运动频率和鳃领域血流速度可能会增加，从而增加氧气通量。

需要注意的是，提高氧化代谢能力并不意味着七彩神仙鱼在低温胁迫下能够完全避免灭亡。

低温环境对于鱼类的影响是一个综合性的问题，除了氧化代谢能力外，还包括其他的生理、代谢和免疫适应等方面。

因此，七彩神仙鱼在面对低温胁迫时需要综合应对，而不仅仅依赖于提高氧化代谢能力，希望未来的科学家们能够加大研究力度，深入探究七彩神仙鱼的生理机制和适应策略，为七彩神仙鱼的保护和生态环境的可持续发展做出更大的贡献。