文|江卿曻

编辑|江卿曻

前言

斗鱼是一种非常受鱼类专家欢迎的物种，因为它们之间存在侵略性的领土竞争，它们的这种特性，有可能成为研究认知生态学和社会神经科学交叉点的易于处理和相关模型。

为了探索社会竞争的认知方面，我们将斗鱼暴露给熟悉或新颖的对手，并比较了他们的竞争行为以及他们在海马体、基底外侧杏仁核和外侧隔的硬骨同系物中的神经反应。

那么，斗鱼的熟悉暴露和新暴露个体之间存在着什么差异？重复暴露的竞争结果有什么特性？斗鱼的生存方式给我们带来了什么启发？

斗鱼的领土战斗

社交相遇是复杂的、多模式的，并且随着时间和空间的变化而变化，成功驾驭社交遭遇（例如竞争性领土互动）的能力对个人的当前状况和未来的健康状况非常重要。

在描述动物战斗或逃跑的决定时，生态学家长期以来一直在考虑将天平“倾斜”向一种或另一种行为的形态条件，例如大小，标记，睾丸激素，武器和年龄。

但最近，出现了一种认知方法来理解这些相互作用，瑞尔所描述的这种认知方法，动物的决定不仅仅是外部刺激的客观权重，而是一系列过程（感知，编码，存储和表征）的产物。

换句话说，我们可以问：社会领域之外的行为和认知特征是否预测了竞争性社交互动中的表现？

暹罗斗鱼在这一研究领域没有得到充分利用，尽管它适合这些实验，暹罗斗鱼表现出强烈且代谢昂贵的男性-男性领土战斗相互作用，随着时间的推移，这些相互作用会导致一致的二元优势关系。

研究人员已经开发出检测方法来探索斗鱼的稳健行为特征，特别是镜像检测，该检测方法已被用于斗鱼的动物行为学研究近一个世纪。

感知社会刺激，通过回忆先前的经验将信息情境化，并将信息与内部状态的线索相结合以显示适合情境的行为显然是一个计算复杂的过程，需要跨多个大脑区域的交流。

一个奇妙的研究基础已经描述了，并重新评估了一个协调社会行为的大脑区域综合网络，称为社会行为网络。

事实上，直到最近才公布了斗鱼脾端脑的脑图谱，研究人员已经描述了斗鱼视顶的电物理反应，该区域用于观察对手时的硬骨动物的视觉处理，以及最近对全脑斗鱼组织的转录组学分析，发现了斗鱼时产生的神经信号正在与对手同步他们的竞争行为。

为了强调斗鱼作为认知生态学和社会神经科学交叉点的新兴模型的潜力，我们评估雄性斗鱼在三项任务，即新物体暴露，暗滑任务和镜子暴露中的脾脏行为，如何预测竞争性社交互动中的表现。

为了探索社会竞争的认知方面，我们描述了两种社会背景之间的行为差异：熟悉的社会对手和新的社会对手。

为了揭示两种社会竞争环境所涉及的相关神经机制，我们表征了社会决策网络三个大脑区域中的神经反应。

我们首先将跨任务的行为相关联，为了在生态相关的背景下理解这些行为，在社会竞争中评估一个活生生的对手时，衡量这些行为是否预示着成功。

在我们的对手评估任务中，我们会询问斗鱼是否对熟悉的竞争对手和新竞争对手表现出不同的反应。之前在斗鱼中的工作发现，它们对邻居和陌生人的反应相似，尽管之前的研究没有采用习惯或不习惯方式。

习惯或不习惯范式包括反复暴露于一种刺激以诱导熟悉，然后暴露于新的刺激，这种范式是评估自发个体识别的常用工具，因为对新刺激的行为变化是记忆和歧视的标志。

虽然已经对重复比赛（每场比赛都有一个新的对手）进行了测试，显示出主导/从属动态的一致性，但这并没有与评估对手特定行为变化的新暴露配对。

为了进一步了解斗鱼社交互动的机制，我们将行为评估与细胞方法相结合，我们比较了暴露于熟悉对手和新对手的斗鱼，并评估与社交行为和记忆相关的大脑区域的神经反应，以确定与对手识别有关的潜在区域。

这里进行的工作探索了一个物种的行为和神经关系，该物种已经进化出一种由人工和自然选择力量独特塑造的社会决策表，将行为特征和神经机制与社会竞争成功的指标联系起来，可以进一步理解可能塑造社会行为和认知进化的适应性价值和生态权衡。

斗鱼的社交比赛

研究预测社会竞争成功的非社会行为倾向，对生物学家来说至关重要，因为它将这些特征置于自然和性选择的约束下。

举一个简单的例子可，一个更大胆的个体更有可能在侵略性的领土竞争中获胜，也可能更有可能被捕食者捕食。

斗鱼长期以来一直是了解攻击性生理介质的模型，因为它们易于在实验室研究中使用以及可量化的行为库。

现在，随着新技术的进步以及分子视角与行为学框架的新兴整合，它们作为模型的效用正在进入新的研究领域。

在我们的研究中，斗鱼雄性不喜欢或避免这种新物体，先前进行新型客体相互作用测定的研究显示，化学作用对客体偏好有影响 ，但尚未报道对照动物的客体偏好或回避是否与偶然性显著不同。

在暗滑任务中，我们发现对黑色一侧的明显偏好，这与之前的一项研究不同，该研究没有发现偏好，尽管该研究仅在女性中进行，进一步探索性别差异和与其他焦虑测量的相关性是该物种有用的下一步。

在社交比赛中，获胜者的体型大得多并不奇怪，这就是为什么许多研究在斗鱼中与对手相匹配的原因。

当我们将社会竞争中的行为与单独检测中测得的行为相关联时，我们发现，当暴露于活体竞争对手时，对镜像的行为可以预测行为 。

不过以接触新物体的形式出现的恋新癖，和以接触黑白坦克的形式出现的焦虑，并不能预测社交竞争期间的行为。

这种相关性的缺乏与我们的预测不同，因为我们根据斗鱼和其他物种的类似观察结果预计任物之间的相关性。

在斗鱼中，大胆与鳃张动呈正相关，在孔雀鱼短鲷中，低捕食种群比高捕食种群更接近镜子和新物体，而在幼年慈鲷阿斯塔托罗非鱼中，优势行为和探索在开放野外任务中一起加载主成分分析。

我们的结果与斑马鱼的结果更相似，而不是确定这些关系，大胆与对镜子的攻击性之间没有相关性。

当然，每个实验设计的细节都有可能是驱动结果这种变化的原因，如果是这样，调整和标准化针对斗鱼的大胆、探索和压力分析是未来工作中的一个重要领域。

在最初的相关搜索之后，我们使用习惯-不习惯范式比较了暴露于熟悉和新颖对手的斗，在反复接触同一对手后，我们发现竞争结果具有一致性。

正如新疗法所预期的那样，这种一致性在第5天被废除了，但奇怪的是，对于熟悉的治疗，它也被废除了。

有可能在使用重复措施障碍设计时，我们已经确定了习惯化或建立支配地位的特别相关的时间点，这是个体自由互动时看不到的。

当天堂鱼连续三天暴露于同一竞争对手时，它们在第三天表现出对对手已经习惯，尽管与我们的实验不同，这对熟悉的竞争对手来说是不同的，因为每天重复接触一个新的竞争对手不会引起这种习惯。

在最后一次暴露中，一些个体接受了熟悉的对手，而一些个体接受了新的对手，我们没有发现这两种治疗方法在行为上的差异。

同样，行为上缺乏差异可能反映了我们社会竞争测试的设计局限性，由于个体之间的障碍，动物不仅无法处理嗅觉信息，而且它们无法从直接互动中获得反馈（例如受伤或成功导致对手逃跑）。

话虽如此，在我们的实验中，斗鱼在社会竞争开始时和镜像任务期间始终表现出戏剧性的战斗行为，这表明视觉信息足以诱导生态相关的行为。

以前关于斗鱼求偶的工作，已经使用计算机生成的同种动物视频来解开相关特征，这种方法可以用于进一步研究这里描述的结果。

进一步扩展

为了促进斗鱼作为行为、认知和神经科学综合研究模型的进一步扩展，我们对行为数据进行了更详细的分析。

为了展示可以对行为数据进行的数据分析的深度，我们在每次测定中都纳入了对行为和位置随时间变化的分析，类似于托马斯等人进行的分析。

这产生了一个值得进一步探索的有趣而重要的见解：对镜子的行为，而不是对活生生的对手或新物体的行为，在任务的几分钟内发生变化。

神经分析可以为驱动个人社会行为的潜在因素提供有价值的见解，重要的是，我们现在已经对 PS6 表达进行了首次表征，以响应斗鱼端脑中的社会刺激。

在这样做的过程中，我们看到了SDMN区域的表达以及个体之间的明显差异，为该物种的后续细胞工作提供了基础，但我们并没有像假设的那样发现大脑中熟悉和新奇的对手之间的差异。

为什么PS6标签在熟悉的个体和新奇的个体之间没有区别，或者与个体层面的竞争行为无关？

斗鱼当然有可能不识别以前遇到的对手，或者仅在特定情况下表现出与识别相关的行为，例如有女性观众在场或对手已经建造的泡泡巢。

此外，即使他们表现出识别，他们可能不会因为普遍的“攻击性天花板效应”而改变他们的行为。

或者，这些大脑区域可能确实以差异方式处理新社会刺激和熟悉的社会刺激，我们无法通过评估PS6标签来检测这一点。

未来的研究可以检查更多相关的大脑区域，而不是这里量化的三个区域，我们强烈建议未来的研究也使用其他标志物探索斗鱼神经反应，并评估视前区和伏隔核中九肽的表达，因为这些区域更直接地与鱼类的攻击有关。

从生态学的角度来看，我们还应该比较在更自然的群体条件下赢家和输家之间的神经差异，历史研究表明，在某些情况下，斗鱼群体可以形成稳定的社区。

在混合性别社区中，攻击性在等级制度建立后大约72天后减弱，但在仅男性社区中，攻击性不会在8周内减弱，这表明生殖环境是进一步分析的高度相关维度。

结语

暹罗斗鱼长期以来一直被用作了解在领土竞争中，取得成功的行为和生理预测因素的模型。在这里，我们通过评估替代环境中的行为和评估对手识别所涉及的神经生物学机制，扩展了对该物种社会竞争的理解，采用新颖的测定法和神经分析对其他鱼类的社会世界产生了重要的见解。

在未来的工作中，我们主张将认知测试更多地纳入斗鱼社会行为的研究，之前的认知任务已经发现斗鱼可以完成空间记忆任务、径臂迷宫和连续反转判别任务。

最后，斗鱼的模型试验对于人类来说也是一件比较有利的事情，不仅可以让我们深入了解这种有魅力的物种，还可以深入了解我们对社会认知的概念理解。

参考文献：

一、谢特尔沃思，S.J.认知，进化和行为;牛津大学出版社：英国牛津，2009年。

二、 海莉;多伊奇;B.J.雄性北方象海豹的大小，优势和交配成功。动画行为。

三、丰吉;莱唐;费雷拉;莫塔;卡多佐，G.C.群居鸟类的社会优势与体型有关，但与标准性格测定无关。

四、 蒂贝茨;戴尔·纸黄蜂中社会强制执行的质量信号。