动物性别决定：超越“X”和“Y”的神奇机制

对于人类来说，两性，永远是个热门话题。而动物世界的性别决定充满了别样的神奇。我们先简单梳理下动物性别决定的几种大致机制，再来聊聊最近下新发现。

凡是进行有性生殖的动物都有性别，有性生殖通过等位基因的分离、非同源染色体上的非等位基因的自由组合以及连锁基因的交换重组等过程为动物带来了巨大的遗传多样性，有利于后代的生存，那么，性别是怎样决定的呢？

1. 性染色体决定性别

这个是高中生物内容，大家应该耳熟能详，主要有XY型和ZW型。其中XY型就是和人类一样，雌性为同配性别有两条X，雄性为异配性别XY，哺乳动物、某些鱼类和两栖类以及双翅目昆虫都是这种类型。XY型性别决定有一种特殊形式即XO型性别决定，比如蝗虫，雌蝗虫为同配性别只产生一种含X染色体的卵子，雄蝗虫为异配性别，只含有一条X染色体而无Y染色体，产生两种精子，一种只含一条X染色体，一种不含性染色体。

而ZW型正好相反，雄性为同配性别，有两个Z，雌性为异配性别ZW，鸟类、鳞翅目昆虫、某些鱼类、某些两栖类以及某些爬行类属于该类型。ZW型性别决定也有一种特殊形式即ZO型性别决定，雄性为同配性别，有两条相同的Z染色体，只产生一种含染色体的精子，雌性为异配性别，只含有一条Z染色体而无W染色体，产生两种卵子，一种只含一条Z染色体，一种不含性染色体。

1. 染色体的单双倍数决定性别

我们常见的蜜蜂这样的膜翅目昆虫属于此种类型，雄蜂由未受精的卵发育而成，只具有单倍体的染色体数，雌蜂由受精卵发育而来，具有2倍的染色体数。

1. 性染色体与常染色体的比例决定性别

我们的明星实验动物果蝇的性染色体有X和Y两种，看起来和人类差不多，但在果蝇中X染色体的数目与常染色体（AA）之间的比例才是性别决定的关键。XX：AA为1：1时为雌蜂，XX：AA为1：2为雄峰，Y染色体在精子发育中有重要意义，但在早期的性发育中并不重要。

1. 多基因决定性别

这种类型性别不仅仅由性染色体决定，在常染色体上也含有次要的性别决定基因。有人指出雌雄异体鱼类的性别决定包含多个基因，当决定雄性的基因总量超过决定雌性基因的总量时，合子将是雄性，反之亦然，大开眼界吧？剑尾鱼和多种罗非鱼就属于这种性别决定类型。

1. 性反转

性反转是指在一定条件下雌雄个体相互转化的现象，常见于鱼类中。比如：黄鳝的性腺，从胚胎到性成熟是卵巢，产卵后的慢慢转化为精巢，每条黄鳝一生都要经历雌性两个阶段。除了这种固定模式的性反转，老的雌鳗鱼有时会转变为雄鱼，成熟的雌剑尾鱼会出其不意的变成雄鱼，吓一跳吧？毁三观有木有？

1. 环境条件决定性别（environmental sex determination, ESD）

我们现在重点来介绍一下由环境来决定性别的情形和最近发现的相关分子机理。性别靠发育的早期阶段的某一时期的温度、光照或营养状况等环境条件来决定的情形称为环境条件决定性别，许多寄生的甲壳类以幼虫到达寄主的先后顺序来决定性别。先到达寄主的个体长的较大，发育为雌体，后到达寄主的个体长得较小，发育为雄性。还有的水生动物幼虫附着在寄主腹部的发育成雌体，而落在雌体身上的幼虫发育成雄性，雄性个体很小，一直生活在配偶的育囊中，还有一些海产蠕虫自由生活的幼虫发育成雌虫，但如果落到雌虫的口吻上就会发育成雄虫，妥妥的被包养啊~

许多线虫是靠营养条件的好坏来决定性别的，营养条件好发育成雌性，营养条件差发育成雄性，命苦啊，呜呜——

我们最熟悉的海洋动物乌龟和鳄鱼主要是由温度决定性别，鳄类在30度及以上温度孵化全为雌性，32度时雄性85%雌性15%,且孵化在第二周-第三周的温度是胚胎的性别决定期。乌龟卵在20-27度条件下孵出个体为雄性，在30-35度孵出个体为雌性。

最近中国的青年学者们为我们揭开了红耳龟的性别决定的分子机理。刚才我们已经说了乌龟的性别决定是环境条件决定性别（environmental sex determination, ESD）中的温度依赖型性别决定 (temperature-dependent sex determination, TSD)，那么这背后有啥玄机呢？听我慢慢道来：

最早的TSD发现是在1960年代，法国动物学家Madeleine Charnier发现一种漂亮的彩虹飞蜥：

彩虹飞蜥Agama agama

动物学家们很喜欢研究这些爬行兽兽的蛋蛋，捣腾了好多窝蛋之后，他们发现外界温度不同，孵出来的小蜥蜴的性别比例也会相应变化。这就发现了TSD现象。

随后这方面的科学研究集中到龟类上，例如红耳龟（Trachemys scripta）是国内家养龟的常见品种，对于这种龟，温度高的时候(32℃)，蛋里孵出来的全是母的，如果太冷(26℃)，蛋就会着凉，孵出来的100%是公的。哈哈，神奇吧。所以，为了不让小龟们将来打光棍，还是不要让它们的蛋着凉了噢。

红耳龟（Trachemys scripta）

科学家们总是爱追根问底，想要找到这一现象背后的分子机制，于是开始用龟类为对象进行长达半世纪的研究，在90年代后期发现了几个基因（Dmrt1,Sox9,Amh）,决定了龟龟的性别。这些基因到底怎么起作用呢？还是需要科学家们的高超学术水平来为世人揭开这些谜团。来自宁波的浙江万里学院的中国科学家钱国英、葛楚天教授团队在顶级学术杂Science上发表文章，打开了尘封50多年的TSD背后的分子机制。

葛楚天团队在五年前就开始进行相关研究，他们首先建立了稳定的RNA干扰和过表达系统，简单讲，这是一个探测器，可以用于探测相关DNA工作机制。在最新的文章里，葛楚天团队找到了一个大BOSS，代号Kdm6b。当温度变化时，这个家伙先感受到，然后才是性别分化的其他指标变化。通过干扰这个BOSS的工作，在低温状态时的性别分化就改变了，当这个BOSS被限制住后，原本全长成公的小龟，会有80-87%会重新变成母的。好了，这下性别决定的关键源头就找到了。

那这个BOSS又是如何指挥下面的小弟呢？原来啊，基因们头上有个叫组蛋白的装置，用来传达接头暗号，有时候为了隐藏，他们会带上一顶叫甲基化的帽子，带上后就收不到接头暗号了。Kdm6b这个BOSS是个组蛋白去甲基化酶，专门来把甲基化的帽子摘掉，告诉小弟们按接头暗号去工作，决定龟龟的性别。

原来，这么重要的工作，最后就浓缩到三个字：甲基化 ！

在前面的《表观遗传学的神奇世界》一文中我们已经提到DNA的甲基化是表观遗传学中被广泛研究的热点。再次提醒大家关注我们的表观遗传学研究相关抗体，助力科研，祝大家实验顺利，下次见！